Естественный тип осеменения собак — маточный. Во время полового акта благодаря сцеплению половых органов самца и самки, а также выделению третьей фракции спермы и антиперистальтическим сокращениям матки спермии попадают через шейку матки в ее тело и рога, где сохраняют свою оплодотворяющую способность в течение 5…6 дней. Через фистулы рогов матки спермии выделяются спустя 25…50 с после начала эякуляции второй фракции спермы. Из рогов матки к месту оплодотворения — в ампулярную часть маточных труб спермии продвигаются за счет своей способности к ориентированному движению. В маточные трубы проникает лишь ограниченное количество половых клеток самца. Их общее количество в эякуляте обычно достигает 200 млн и более. В истмической части маточных труб спермии приобретают способность к оплодотворению. Процесс функционального созревания спермиев в маточных трубах называется капацитацией. В результате так называемой акросомной реакции спермии приобретают способность к выделению из акросомы энзимов, необходимых для проникновения спермия через оболочки яйцеклетки. Длительность капацитации спермиев собаки in vivo неизвестна, in vitro — 7 ч.

В период половой охоты у самок собак обычно созревает и ову-лирует от 2 до 14 преовуляторных фолликулов. После овуляции яйцеклетки, окруженные прозрачной оболочкой и фолликулярными клетками яйценосного бугорка, вместе с фолликулярной жидкостью попадают в овариальную бурсу на воронку маточных труб. Самостоятельной подвижностью они не обладают, а транспортируются к месту оплодотворения за счет тока жидкости, создаваемого ресничками мерцательного эпителия и перистальтическими сокращениями стенок маточных труб. Ооцит второго порядка образуется не ранее чем через 48 ч после овуляции.

Процесс оплодотворения яйцеклетки происходит по типу мо-носпермии и включает в себя несколько стадий. Первая стадия характеризуется денудацией — рассеиванием клеток яйценосного бугорка. Ведущая роль при этом принадлежит ферменту акросомы гиалуронидазе. На второй стадии головка и шейка спермия проникают в цитоплазму яйцеклетки, вызывая в прозрачной и вителлиновой оболочках яйцеклетки морфофункциональные изменения, блокирующие проникновение в ооцит других спермиев. На третьей стадии образуются пронуклеусы. Пронуклеус самца активирует второе мейотическое деление ооцита и формирование про-нуклеуса самки. На четвертой стадии оба пронуклеуса сближаются и сливаются, образуя зиготу. Процесс слияния пронуклеусов называется сингамией.

Полиспермию, или оплодотворение одной яйцеклетки несколькими спермиями, у собак практически не наблюдают, но при вольном спаривании часто встречается суперфекундация — оплодотворение нескольких яйцеклеток спермиями разных самцов.

С момента оплодотворения начинается беременность.

Под беременностью понимают физиологическое состояние организма самки в период плодоношения. Во время беременности из микроскопической оплодотворенной яйцеклетки развивается плод, способный к внеутробному существованию.

В практике за начало беременности принимают день проведения первого осеменения, хотя у большинства самок, осемененных на 2…4-й день половой охоты, оплодотворение яйцеклетки наступает примерно на 4…5-е сутки после вязки.

Продолжительность беременности у собак, отсчитываемая со дня первого осеменения, в среднем составляет 63 дня. Физиологический срок вынашивания плодов колеблется от 58 до 71 дня. Длительность плодоношения зависит от породы, числа плодов в матке, возраста самки, условий кормления и содержания, продолжительности периода от осеменения до овуляции, скорости созревания и старения половых клеток и др.

У плацентарных животных процесс внутриутробного развития принято условно делить на три периода: 1) начальный, или пре-имплантационный, период дробления; 2) эмбриональный, или дифференциации; 3) плодный, или роста. Между этими периодами нет четкой границы и поэтому данные литературы об их продолжительности неоднозначны.

Начальный период — это время с момента оплодотворения яйцеклетки до образования бластоцисты. Вскоре после оплодотворения зигота начинает последовательно делиться на 2, 4, 8, 16, 32 бластомера и продвигаться по маточным трубам к матке. После каждого деления бластомеры не расходятся и становятся все меньше и меньше в размере. Спустя 10…12 дней после оплодотворения на стадии 16…32 бластомеров зародыш попадает в матку, где достигает стадии морулы (64 и более бластомеров). Количество бластомеров на стадии морулы трудно точно подсчитать, и по внешнему виду зародыш напоминает тутовую ягоду. В этот период зародыш потребляет запасы питательных веществ, главным образом ооцита и отчасти трубной и маточной жидкостей. На стадии морулы между клетками бластомеров образуется полость, и зародыш переходит в следующую стадию — стадию бластоцисты. Бласто-циста представляет собой полый шар, наполненный жидкостью, снаружи покрытый прозрачной оболочкой, изнутри образованный клетками трофобласта (trophe — питание и blastos — росток) и эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает зародыш питательным материалом и участвует в установлении связи зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт — источник развития тела зародыша и некоторых внезародышевых оболочек. На стадии бластоцисты прозрачная оболочка яйцеклетки разрушается. Бластоцисты приобретают овальную форму, равномерно распределяются по всей длине рогов матки и прикрепляются к ее слизистой оболочке. Процесс прикрепления бластоцисты к эндометрию рогов матки называется имплантацией. У собак имплантация наступает примерно на 18-е сутки после оплодотворения.

Эмбриональный период начинается с момента имплантации. Зародыш вступает в следующую стадию развития — гаструлу. Путем деляминации (расслоения) зародышевого диска (эмбриобласта) формируются зародышевые листки — эктодерма и эндодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то незародышевыми. Эктодерма разрастается по внутренней поверхности трофобласта, эндодерма формирует первичную кишку. Мезодерма — средний зародышевый листок — образуется из материала первичной полоски, формирующей продольную ось эмбриона, вдоль которой мезодерма заполняет пространство между клетками эндо- и эктодермы. Часть мезодермы, расположенная между зародышевыми частями эндо- и эктодермы, распадается на сомиты — сегменты тела эмбриона. Несегментированная часть мезодермы в виде мешка распространяется между незародышевыми частями экто- и эндодермы. Зародышевые листки служат источником формирования тканей (гистогенез) и зачатков органов (органогенез) эмбриона и его внезародышевых оболочек и органов.

Возникшие из эмбриональных зачатков ткани и органы эмбриона начинают функционировать. Наблюдают становление внешних форм (морфогенез) и размеров эмбриона, оформляются признаки семейства. На 30-й день беременности длина эмбриона достигает 16 мм. К началу плодного периода глаза и слуховой канал у эмбриона открыты, радужная оболочка пигментирована, веки отсутствуют, конечности цилиндрической формы, зачатки пальцев лап плохо очерчены, ушную раковину выявляют в виде эмбрионального валика. Особенности гисто- и органогенеза эмбриона собак приведены далее.

К концу 5-й недели беременности у собак средних размеров длина плода составляет примерно 35 мм. Веки развиты и частично прикрывают глаза. Ушная раковина закрывает слуховой канал. Дистальная часть конечностей хорошо детализирована и приобретает форму лап. Наружные половые органы не оформлены. На верхней губе и над веками появляются фолликулы тактильных волос.

К концу 6-й недели длина плода достигает 60 мм. По наружным половым органам можно определить пол. Веки слипаются. На теле в большом количество развиваются волосяные фолликулы, вырастают тактильные волоски на верхней губе и над веками. Образуются когти. Появляются признаки окостенения скелета.

К концу 7-й недели плод достигает в длину примерно 100 мм. Активно формируется волосяной покров тела, шерсть приобретает окрас. К 8-й неделе формирование шерстного покрова завершается, на лапах появляются мякиши пальцев.

К концу 9-й недели длина плода составляет около 150 мм, выражены породные и индивидуальные особенности. Плод готов к внеутробному существованию (Smith R. N., 1985).

Внезародышевые, или временные, органы эмбриона и плода включают в себя желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион и плаценту (рис. 13).

Желточный мешок образуется из эктодермы и висцерального листка несегментированной мезодермы; участвует в питании эмбриона. К концу эмбрионального периода желточный мешок рассасывается.

Амнион — водная оболочка, образующая водный пузырь вокруг эмбриона. В формировании амниона принимают участие внезаро-дышевая эктодерма и париетальный листок мезодермы. Амниотический пузырь защищает нежные ткани и органы эмбриона и раннего плода от механических повреждений, предупреждает их обезвоживание. В предплодный и в начале плодного периода через стенку амниона невозможно пропальпировать эмбрион и части тела плода. К концу беременности амниотическая жидкость приобретает слизистую консистенцию и во время родового акта облегчает выведение плода из родовых путей.

Аллантоис — мочевая оболочка, выполняет функцию мочевого пузыря. Формируется из внезародышевой эндодермы и висцерального листка мезодермы. Постепенно окружает со всех сторон амнион и, срастаясь с наружной оболочкой плода, участвует в образовании алланто-хориона, стенки которого пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. У собак амнион и аллантоис не сращены и поэтому плоды рождаются в амниотической оболочке.

1 — плод; 2 — амнион; 3 — аллантоис; 4 — хорион; 5 — пупочный канатик; 6 — ворсинки хориона; 7 — желточный пузырь

Хорион — самая наружная, или сосудистая, оболочка плода. Формируется из клеток трофобласта, эктодермы и париетального листка мезодермы. Связывает зародыш с организмом матери, участвует в образовании детской части плаценты.

Плацента — важнейший внезародышевый орган, обеспечивающий функции дыхания, питания и выведения продуктов обмена плода. По форме и строению плацента плотоядных принадлежит к поясной (зональной) и эндотелиохориальной. Ворсинки хориона в виде широкого пояска расположены на плодном пузыре, имеющем форму огурца, и внедряются в эндометрий рогов матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенок кровеносных сосудов. Кровь матери и плода отделены друг от друга эндотелием кровеносных сосудов эндометрия, эпителиальным и соединительно-тканным слоями ворсинок, а также эндотелием их кровеносных сосудов. Слои материнской и детской частей плаценты выполняют функцию фетоплацентарного барьера. У плаценты плотоядных ограниченная способность задерживать вредные агенты: через нее к плоду легко поступают наркотические препараты, вирусы, некоторые бактерии, личинки токсокар, а также антибиотики и ограниченное количество антител, образующихся в организме матери.

Плацента выполняет также и гормональную функцию, будучи временной железой внутренней секреции и вырабатывая гормоны, необходимые для поддержания беременности (прогестерон), подготовки самки к родам (релаксин и эстрогены), инициации и поддержания родовой активности (эстрогены).

Плацента связана с телом плода посредством пуповины, или пупочного канатика. Пуповина представляет собой соединительно-тканный тяж, в котором проходят две артерии и одна вена. В состав пуповины входят также остатки желточного мешка и мочевой проток (урахус), соединяющий мочевой пузырь плода с полостью аллантоиса. Длина пуповины плотоядных варьирует в зависимости от вида, породы и возраста плода. В среднем отношение длины пуповины к длине плода составляет у собаки 1:2,4.

Сердце — самый деятельный орган плода. Сердцебиение у плодов собак начинают определять с 25-го дня беременности. Плацентарное кровообращение характеризуется следующими анатомо-функциональными особенностями:

— левая и правая половина сердца соединены друг с другом овальным отверстием, расположенным между предсердиями;

— легочная артерия посредством боталлова протока сообщается с аортой;

— от аорты отходят две пупочные артерии, которые транспортируют к плаценте венозную кровь;

— по пупочной вене и венозному (аранциевому) протоку кровь, обогащенная в плаценте кислородом, поступает в заднюю полую вену.

Легкие как орган дыхания не функционируют, хотя для плода характерны поверхностные дыхательные движения.

Плод заглатывает околоплодную жидкость. В его кишечнике образуется первородный кал (меконий), печень синтезирует гликоген и желчь. Почки вырабатывают мочу, которая скапливается в аллантоисе.

У плода достаточно рано начинают функционировать органы эндокринной системы : фетальные тестикулы, надпочечники, гипофиз и др. Фетальный кортизол, по-видимому, играет важную роль в процессе инициации родовой деятельности у самки (при удалении надпочечников и гипофиза у плодов лабораторных животных отмечают пролонгацию беременности и развитие плодов-гигантов). Введение кортикостероидов собакам во второй половине беременности приводит к абортам или родам.

Нервная и иммунная системы и к концу плодного периода остаются незрелыми.

В целом состояние большинства органов плода имеет второстепенное значение, так как их функции частично или полностью выполняет плацента.

В период плодоношения в организме самки происходят существенные изменения. Перестройку организма, вызванную беременностью, регулируют нейроэндокринная система самки и эндокринная система фетоплацентарного комплекса.

В яичниках на месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела беременности, вырабатывающие прогестерон, который, будучи ключевым гормоном беременности, обеспечивает подготовку эндометрия к имплантации, создает в матке условия для развития эмбриона и плода, препятствует сокращениям матки и блокирует процесс созревания фолликулов в яичниках. Основной продуцент прогестерона в период беременности — желтое тело беременности, а не плацента. Резекция яичников на любом сроке беременности приводит к аборту. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови хорошо отражает функциональную активность желтого тела полового цикла и беременности, а также плаценты. Вместе с тем из-за отсутствия различий в содержании прогестерона у беременных и небеременных собак невозможно диагностировать беременность по концентрации в крови данного гормона. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови достигает максимальных значений на 15…30-й день беременности и в последней трети беременности постепенно снижается, достигая минимальных значений за 1…2 дня до родов.

Прогестагенную активность яичников и плаценты регулирует ЛГ. Введение сыворотки против ЛГ подавляет секрецию прогестерона у беременных и небеременных самок (Concannon Р. W., 1986). Матка не влияет на лютеиновую функцию собак (Olson P.N.S., Nett T.M., 1983). Концентрация ЛГ в плазме периферической крови на протяжении всего периода плодоношения находится на низком, или базальном, уровне, содержание пролактина постепенно увеличивается во второй половине беременности.

Концентрация эстрогенов в плазме периферической крови у самок в последней трети беременности существенно не возрастает. Эстрогены вырабатываются плацентой и отчасти растущими третичными фолликулами. Фолликулы в яичниках не созревают и подвергаются атрезии. Выработку эстрогенов регулирует ФСГ.

Во время беременности изменяются размер матки и ее рогов, их форма, положение, консистенция и реактивность.

Сразу же после имплантации зародышевые пузыри обособляются друг от друга межампулярными перемычками. Вокруг бластоцист образуются ампуловидные расширения, придающие рогам матки своеобразную форму. Ампуловидные расширения на 21-й день беременности достигают в диаметре примерно 2 см, на 28-й день — 2,5 см. Через 30…35 дней беременности межампулярные перемычки исчезают. По мере роста плодов диаметр и длина рогов матки увеличиваются, они заполняют брюшную полость, оттесняя кишечник и сдавливая все внутренние органы и диафрагму.

Беременность вызывает существенные изменения в сердечнососудистой системе. Повышается свертываемость крови. В конце беременности у собак минутный объем сердца возрастает на 30…50%, общий объем циркулирующей крови на 20…40%, объем плазмы крови — на 40…50%. Как следствие различия в степени увеличения объема плазмы и эритроцитов значение показателя гематокрита у самок к 35-му дню беременности снижается до 40%, достигая к концу беременности наименьших значений — менее 35% (Concannon P.W., 1986).

Во время беременности возрастает нагрузка и на органы дыхания. Диафрагма смещается вперед. Объем грудной полости не уменьшается, а возрастает за счет расширения размеров грудной клетки. Дыхание становится частым и глубоким. На 60…70% усиливается газообмен в легких. По этой причине у беременных собак быстрее наступает ингаляционный наркоз. В целом беременные животные хуже переносят ингаляционный и неингаляционный наркоз. Под общим наркозом они в большей степени, чем небеременные животные, предрасположены к гипоксии, остановке дыхания и сердца.

С повышенной функциональной нагрузкой работают печень и почки. Эти органы обезвреживают и удаляют из организма вредные продукты обмена не только матери, но и плодов.

Во время беременности собакам дают только качественные корма домашнего и (или) коммерческого приготовления. Суточный рацион должен в полном объеме обеспечивать животное энергией, белками, жирами, углеводами, минеральными веществами и витаминами. Потребность в кормах в первой половине беременности такая же, как и у небеременных животных, во второй — возрастает на 25… 50%.

Суточная потребность взрослой собаки в основных питательных веществах (в пересчете на 1 кг массы тела) составляет: по белку 5 г, жиру 1,5 г, линоленовой кислоте 0,22 мг, кальцию 265 мг, фосфору 220 мг, калию 144 мг, хлориду натрия 200 мг, магнию 14 мг, железу 1,32 мг, меди 0,16 мг, марганцу 0,11 мг, цинку 2,2 мг, йоду 0,033 мг, селену 2,42 мг, витамину А 110ИЕ, витамину D 11 ИЕ, витамину Е 1,2 мкг, тиамину 24 мкг, рибофлавину 48 мкг, пиридоксину 24 мкг, пантотеновой кислоте 220 мкг, никотиновой кислоте 250 мкг, фолиевой кислоте 4 мкг, витамину B12 1,1 мкг, биотину 2,2 мкг, холину 26 мг (Sheffy В. Е., 1978).

В 100 кг полнорационного корма для взрослой собаки (по сухому веществу) должно содержаться белка 22 г, жира 5 г, кальция 1,1 г, фосфора 0,9 г, хлорида натрия 1,1 г, калия 0,6 г, магния 0,04 г, меди 0,7 мг, марганца 0,5 мг, цинка 5 мг, йода 0,2 мг, селена 0,01 мг, витамина А 500 ИЕ, витамина D 50 ИЕ, витамина Е 5 мг, тиамина 0,1 мг, рибофлавина 0,2 мг, пантотеновой кислоты 1 мг, никотиновой кислоты 1,1 мг, пиридоксина 0,1 мг, фолиевой кислоты 0,02 мг, биотина 0,01 мг, витамина B12 0,002 мг, холина 120 мг (Anderson R. S., 1985).

Источником обменной энергии для собак служат животные и растительные протеины, углеводы (основной источник) и жиры, поступающие с кормом. Собаки легко переваривают глюкозу, фруктозу, сахарозу. Однако многие взрослые собаки из-за дефицита лактазы плохо усваивают молочный сахар — лактозу. Вследствие бактериального сбраживания лактозы в толстом отделе кишечника у них регистрируют расстройства желудочно-кишечного тракта. Собаки не способны усваивать растительную клетчатку. Однако клетчатка оказывает благотворное влияние на перистальтику кишечника и формирование стула. Белки и жиры — обязательный компонент корма для собак, так как служат источником структурных элементов для синтеза белка и эссенциальных жирных кислот. Незаменимыми аминокислотами у плотоядных считают аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин. Перечисленные амино-, а также эссенциальные жирные кислоты (арахидоновую, линоленовую и линолевую) собаки не способны сами синтезировать и поэтому должны получать с кормом.

Потребность взрослых собак в обменной энергии в зависимости от массы тела приведена по данным R.S. Anderson (1985).
Примечание: 1 ккал равен 1 кДж.

При использовании кормов домашнего приготовления важно правильно сбалансировать рацион по витаминам, минеральным веществам и особенно по кальцию и фосфору, поскольку в основном компоненте рациона собак — мясе содержится очень мало кальция и много фосфора (соотношение 1:20). Беременным животным целесообразно давать витаминно-минеральные подкормки, пивные дрожжи, разнообразные овощи и фрукты, на альтернативной основе регулярно скармливать в ограниченном количестве свежие куриные яйца и печень животных.

Беременность у собак диагностируют на основании данных клинического, рентгенологического и (или) ультразвукового исследований.

Трансабдоминальная пальпация — наиболее распространенный и достаточно эффективный метод диагностики беременности собак.

Самок исследуют на 21…28-й день после осеменения. Клиническое обследование начинают с внешнего осмотра животного. Обращают внимание на размеры живота, изменения его вентральной поверхности, состояние тазовых связок, наружных половых органов и молочных желез. У стоящей или лежащей на боку самки пальпируют живот одной (у небольших животных) и (или) двумя руками. Вначале находят мочевой пузырь, который служит ориентиром для определения места расположения матки.

У здоровых небеременных собак матка не пальпируется. У беременных при пальпации выявляют ампуловидные расширения рогов матки, достигающие в диаметре 2…2,5 см (рис. 14).

После 30…35-го дня осеменения межампулярные перемычки рогов матки сглаживаются и беременную матку трудно идентифицировать методом трансабдоминальной пальпации. Точность выявления беременности по данным клинического исследования на 26…35-й день после осеменения составляет 85...90%, бесплодия — 70…75%. Части тела плода хорошо пальпируются в последние 10…14 дней беременности.

Рентгенологическое исследование — эффективный инструментальный метод диагностики беременности. Собак исследуют начиная с 45…50-го дня после осеменения. Признаком беременности служит обнаружение на рентгенограмме скелетов плодов. По данным рентгенограммы можно наиболее точно определить число вынашиваемых плодов. Этот метод исследования используют также для дифференциации истинной беременности от ложной и идентификации закрытой формы пиометры (гнойного воспаления матки). К рентгенографии не следует прибегать на ранних сроках предполагаемой беременности из-за повышенной чувствительности зародышей и эмбрионов к ионизирующей радиации.

Ультразвуковое исследование (УЗИ) — высокоинформативный и безвредный инструментальный метод диагностики беременности у самок животных многих видов, с помощью которого можно визуализировать плодный пузырь, эмбрион, плод и их структурные элементы.

Ультразвук представляет собой волнообразно распространяющиеся механические колебания частиц воздуха и упругой среды с частотой свыше 20 000 Гц, не воспринимаемой человеческим ухом. Чтобы получить ультразвуковые колебания, используют трансдуктор, или датчик, который преобразует электрические импульсы в ультразвуковые. Датчик воспринимает отраженные от поверхности исследуемых органов и структур организма ультразвуковые колебания и преобразует их в электрические сигналы (обратный пьезоэлектрический эффект), которые после соответствующей обработки воспроизводятся на экране дисплея в виде одно- или двухмерных эхограмм. При ультразвуковом исследовании мелких животных используют датчики, генерирующие звуковые колебания с частотой от 2 до 7 МГц (от 2 до 7 млн колебаний в 1 с соответственно).

Ультразвуковые аппараты, работающие по М-методу (М — от англ. motion — движение), используют при исследовании сердца и поэтому не рассмотрены в настоящем учебном пособии.

При А-методе (А — амплитуда) трансдуктор генерирует единственную ультразвуковую волну. На экране дисплея получают графическое (одномерное) изображение в виде кривой. Клиническая ценность способа визуализации анатомических структур организма по принципу эхолота минимальна: с помощью А-метода выявляют только анатомические структуры, наполненные жидким содержимым (матку с околоплодными водами, гноем и т. д.). А-метод в основном используют в свиноводстве.

1 — ампуловидные расширения; 2 — межампулярная перемычка

По способу воспроизведения изображения на экране дисплея различают А-, В- и М-методы УЗИ.

При В-методе (В — от анг. brightness — яркость) трансдуктор генерирует множественные ультразвуковые волны и анализирует эхо каждой волны. На экране дисплея получают двухмерное изображение исследуемой анатомической структуры в результате преобразования отраженных ультразвуковых волн в светящиеся с различной интенсивностью серые точки. Ультразвуковые аппараты, работающие по В-методу в режиме серой шкалы и реального времени, наиболее совершенны, и поэтому их широко используют в гуманной и ветеринарной акушерской практике. С помощью В-метода не только визуализируют плодные пузыри, эмбрионы и плоды, но и оценивают функциональное состояние плодов на основании динамического наблюдения за их двигательной активностью, работой сердца и т. д. Сердцебиение у эмбрионов начинают выявлять с 24…28-го дня беременности. В конце беременности частота сердцебиения у плодов собак колеблется в пределах 120…140 уд/мин. На 28-й день после осеменения В-методом диагностируют беременность у собак с точностью 99,3% (Bondestam S. et al., 1984).

К сожалению, УЗИ остается дорогостоящим методом диагностики беременности у собак, с помощью которого невозможно точно определить число вынашиваемых плодов на любой стадии беременности. На практике при вынашивании собакой 5 и менее плодов их число по данным УЗИ обычно преувеличивают, при вынашивании 8 и более плодов, наоборот, преуменьшают (Bondestam S. et al., 1984).

Справочные данные о плодовитости собак некоторых пород суммированы в табл. 7.

7. Плодовитость собак разных пород (Lyngset A., Lyngset О., 1970; Robinson R., 1973)
Примечание: в скобках приведены данные о минимальном и максимальном числе щенков в помете.

Контрацепция — предупреждение непланируемой беременности. С этой целью самкам назначают эстрогенные препарать (эстрадиола ципионат или бензоат, диэтилстильбэстрол) и гормональные средства с антигонадотропной активностью (пролигестрон, мегестрола ацетат, медрокипрогестерона ацетат, миболерон).

Эстрадиола ципионат (Estradiol cypionate) — эфир эстрадиола и циклопентанилпропионовой кислоты. Синтетический эстроген-ный препарат длительного действия. Выпускают в виде 0,2%-го раствора в масле.

Контрацептивный эффект препарата основывается на нарушении сократительной активности маточных труб и соответственно транспорта зародышей, а также десинхронизации гормональных изменений в половых органах в целом. Назначают на 3…5-й день эструса или же в первые 72 ч после вязки внутримышечно (в/м) однократно в дозе 0,044 мг/кг. Суммарная доза препарата не должна превышать 1 мг на собаку (Woody В. J., 1988).

Противопоказания: заболевания печени, почек, крови. Побочные эффекты: пролонгированный эструс, железисто-кистозная гиперплазия эндометрия, пиометра, апластическая анемия (иногда с летальным исходом).

Эстрадиола бензоат (Estradiol Benzoate) — эфир эстрадиола и бензойной кислоты. Коммерческое название препарата Месалин®. Выпускают в виде 0,02%-го раствора в масле. Фармакологическое действие, показания, противопоказания и побочные эффекты те же, что и у ципионата эстрадиола. По эстрогенной активности Месалин соответствует, а по длительности действия во много раз уступает ципионату эстрадиола.

В качестве посткоитального контрацептива для собак препарат официально разрешен к применению в Великобритании. Назначают на 3-й и 5-й дни после неплановой вязки в/м в дозе 0,01 мг/кг массы тела. Эффективность достигает 98%.

Более безопасен в применении. Побочные эффекты встречаются редко: ложная беременность отмечена в 9% случаев, пиометра — в 7%.

Месалин нельзя применять кошкам.

Диэтилстильбэстрол (Diethylstilbestrol, DES) — синтетический эстрогенный препарат нестероидной природы. Выпускают в виде 3%-го раствора в масле для инъекций или в таблетках. Фармакологическое действие, показания, противопоказания и побочные эффекты те же, что и у ципионата эстрадиола.

Чтобы обеспечить посткоитальную контрацепцию, препарат широко применяли собакам на 1…2-й день после коитуса в дозе 0,1…1,0 мг/день перорально в течение 5 дней. Однако эффективность посткоитальной контрацепции при использовании ДЭС весьма сомнительна. Согласно исследованиям R.A. Bowen et al. (1985), у 92% самок, которым после вязки давали ДЭС, наблюдали беременность.

Диэтилстильбэстрол крайне редко назначают собакам также из-за потенциальной токсичности препарата (Bowen R.A. et al., 1985; Davidson A. P., 1997; Jackson W.F., Johnson S.D., 1980, и др.).

Мегестрола ацетат (Megestrol acetate) — синтетический прогестин. Коммерческие названия: Ovaban®, Pillcan®. Форма выпуска: таблетки по 5 мг (Ovaban®) и сахарные кубики по 5 или 20 мг (Pillcan® 5, Pillcan® 20 соответственно). Фармакологическое действие гестагенное и антигонадотропное. При непрерывном использовании прогестин подавляет высвобождение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ и соответственно проявление у самки течки и овуляции.

В качестве контрацептивного средства для собак препарат официально разрешен к применению во многих странах Европы и США. Для подавления течки и пролонгации межэстрального периода назначают собакам внутрь в дозе 0,55 мг/кг/сут минимум за 7 дней до начала очередной течки и в течение последующих 32 дней. Эффективность гормональной терапии 97% (Burke Т. J., 1980). После отмены препарата течка наступает примерно через 5…6 мec(Burke T.J., 1980).

Для подавления овуляции препарат назначают на 1…3-й день проэструса внутрь в дозе 2,2 мг/кг ежедневно в течение 8 дней. Эффективность гормонотерапии 92% (Burke Т. J., 1980).

Противопоказания: сахарный диабет, опухоли молочных желез, беременность.

Побочные эффекты — железисто-кистозная гиперплазия эндометрия, гидрометра, пиометра, фетальная гипоспадия и др. — встречаются относительно редко.

Препарат не рекомендуют назначать животным, от которых планируют получать потомство.

Фармакологические свойства: Пролигестон характеризуется выраженной антигонадотропной и умеренной прогестагенной активностью. Хорошо переносим собаками и в целом более безопасен, чем другие прогестины.

В качестве контрацептивного средства Пролигестон назначают собакам на стадии анэструса или в начале проэструса с учетом массы тела животного в/м: самкам массой менее 5 кг в дозе 1…1,5 мл; 5…10 кг — 1,5…2,5 мл, 10…20 кг — 2,5…3,5 мл, 20… 30 кг — 3,5…4,5 мл, З0…45 кг — 4,5…5,5 мл, 45…60 кг — 5,5…6 мл, более 60 кг — 1 мл/10 кг массы тела. Второй раз препарат вводят через 3 мес, третий — через 4 мес после второго введения, далее — каждые 5 мес. В течение 12 мес после отмены препарата у самок восстанавливается нормальная половая цикличность. Получать потомство рекомендуют через один проявленный половой цикл.

Побочные эффекты встречаются редко (0,1…0,3% случаев) в виде обесцвечивания шерсти на месте введения препарата, пио-метры, увеличения массы тела.

Противопоказания: инфекция мочеполовых органов, выделения из половой петли неясного генеза.

Медроксипрогестерона ацетат (Medroxyprogesterone acetate, MAP) — синтетический прогестаген. Коммерческие названия: Depo-Promon®, Neonidan®.

Фармакологическое действие гестагенное, антигонадотропное. Препарат в основном назначают как контрацептив длительного действия: в/м в дозе 2 мг/кг массы тела 1 раз в 3 мес или 3 мг/кг 1 раз в 4 мес (Concannon, Meuers-Wallen, 1991).

Противопоказания: гиперчувствительность, тромбофлебит, тромбоэмболический синдром или инсульт в анамнезе, заболевания печени, вагинальные кровотечения неуточненной этиологии, беременность, лактация. Побочные эффекты: может способствовать развитию сахарного диабета, акромегалии (Eigenmann et al., 1983).

Миболерон (Mibolerone) в качестве действующего вещества содержит диметил-нортестостерон. Коммерческое название препарата Cheque Drops®. Форма выпуска: флаконы по 55 мл в комплекте с дозирующим устройством. В 1 мл раствора содержится 100 мкг ДВ.

Фармакологическое действие андрогенное, анаболическое и антигонад отропное. Активен при пероральном использовании.

Официально разрешен к применению в США для подавления половых циклов у собак. Назначают за 30 дней до начала течки внутрь в зависимости от массы: самкам массой 1…11 кг — 0,03 мг или 0,3 мл/сут; 12…22 кг — 0,06 мг или 0,6 мл/сут; 23…45 кг — 0,12 мг или 1,2 мл/сут; более 45 кг — 0,18 мг или 1,8 мл/сут. Немецким овчаркам препарат назначают без учета массы тела в дозе 0,18 мг/сут. Максимальная продолжительность гормональной обработки 2 года (Woody В. J., 1988). После отмены препарата течка проявляется примерно через 70 (7…200) дней.

Миболерон в обычных дозах применяют для терапии бесплодия, обусловленного полиэстральным синдромом, в больших дозах назначают при лечении постдиэстрального синдрома (16 мкг/кг перорально ежедневно в течение 5 дней; Concannon P. W., 1986) и острой галакторреи (8…18 мкг/кг перорально ежедневно в течение 5 дней; Olson P.N.S., 1983).

Противопоказания: опухолевые и воспалительные заболевания половых органов, а также аденома и аденокарцинома парааналь-ных желез.

Побочные эффекты: гипертрофию клитора и вагиниты отмечают в 15…20% случаев.

Миболерон не рекомендуют назначать самкам, от которых планируют получать потомство, а также самкам породы бедлингтон-терьер, у которых обнаружена наследственная предрасположенность к хроническому пролиферативному гепатиту.

4.1. РОДЫ И ПОСЛЕРОДОВОЙ ПЕРИОД

Родовой акт — физиологический процесс, заключающийся в выведении плода (плодов) из организма роженицы, изгнании плодных оболочек (последа) и плодных вод благодаря активным, периодически повторяющимся сокращениям мускулатуры матки (схваткам) и ритмичным сокращениям мышц живота (потугам) с участием всего организма самки и плода.

Факторы, инициирующие роды у собак, до настоящего времени все еще остаются недостаточно изученными. Согласно современным представлениям триггером (англ. trigger — спусковой крючок) родовой деятельности служит кортизол, вырабатываемый надпочечниками плода. Воздействуя на плаценту, он стимулирует секрецию простагландина Ф2б, что, в свою очередь, вызывает резкое падение концентрации прогестерона в плазме периферической крови за 1…2 дня до родов. Концентрация эстрогенов у собак в предродовом и родовом периодах не увеличивается, поэтому соотношение эстрогенов и прогестерона в крови в предродовом периоде изменяется только за счет уменьшения концентрации прогестерона. Инъекция экзогенного прогестерона приостанавливает родовую деятельность и приводит к рождению мертвых щенков. Резкое снижение концентрации прогестерона в плазме периферической крови у собак способствует повышению чувствительности матки к гормонам и другим факторам (гормоноподобным веществам, нейромедиаторам), участвующим в регуляции родовой деятельности. Раскрытие цервикального канала инициируют релаксин, увеличение эстроген/прогестеронового отношения и ПГФ2б. Схватки обусловлены эстрогенами, ПГФ2б и окситоцином. Потуги возникают рефлекторно при раздражении предлежащими частями плода стенки шейки матки и влагалища (рефлекс Фергюсона). Пролактин стимулирует и поддерживает образование молока, окситоцин инициирует рефлекс молокоотдачи.

Увеличение объема живота отмечают за 7…14 дней до родов. Степень увеличения зависит от числа вынашиваемых плодов. За несколько дней до родов тазовые связки и мышцы живота расслабляются, в результате чего крестец западает, а нижняя брюшная стенка заметно провисает. Вокруг молочных желез выпадают волосы, собака начинает готовить «гнездо» для родов. За 24…48 ч до родов она, как правило, становится беспокойной, часто облизывает половые губы. Дыхание и мочеиспускание учащаются, температура тела снижается примерно на 0,5…1 °C. Животные обычно отказываются от еды, иногда у них регистрируют жажду. Часто наблюдают слизистые или со следами крови выделения из половой щели. Сроки появления молока у собак сильно варьируют: у некоторых самок молоко появляется за 2 недели до родов, у других — в процессе родов. Приготовление «гнезда» для родов и выделение молозива — ненадежные предвестники родов, поскольку эти признаки часто регистрируют у собак и при ложной беременности. Точно предсказать время наступления родов не представляется возможным, поэтому за животным внимательно наблюдают и учитывают весь комплекс признаков.

Положение — отношение продольной оси тела плода к продольной оси тела матери. Различают продольное, поперечное и вертикальное положения. При продольном положении позвоночник плода параллелен позвоночнику матери. При поперечном — продольная ось плода находится между правой и левой стороной. брюшной стенки матери, при вертикальном — между спиной матери и ее нижней брюшной стенкой. Продольное положение — правильное, поперечное и вертикальное — неправильные.

Позиция — отношение спины плода к стенкам живота матери. Различают верхнюю, нижнюю и боковую позиции. При верхней позиции спина плода обращена к спине матери, при нижней и боковой — соответственно к нижней или боковой поверхности стенки ее живота. Правильная позиция — верхняя.

Предлежание — отношение анатомической области плода к входу в таз. Различают головное, или переднее, тазовое, или заднее, спинное, брюшное и боковое предлежания. Переднее и заднее предлежания считают правильными.

Членорасположение — положение головы, конечностей и хвоста плода по отношению к туловищу.

В конце беременности плоды собак находятся в продольном положении, нижней позиции, головном или тазовом предлежании с согнутым членорасположением (шея и конечности согнуты и прижаты к животу плода). Во время родов под влиянием схваток плоды изменяют позицию и членорасположение. В полость таза плод проникает в продольном положении, верхней позиции, головном или тазовом предлежании при расправленном членорас-положении (рис. 15).

При головном предлежании шея плода вытянута, передние конечности расправлены, задние согнуты и подтянуты под живот. Задние конечности распрямляются в процессе родов, после прорезывания головного пояса плода.

При тазовом предлежании задние конечности расправлены, передние конечности и голова согнуты и подтянуты под живот (они выпрямляются после прорезывания тазового пояса плода).

Рис. 15. Расположение плода в родовых путях при нормальных родах

В течение родового акта одноплодных и многоплодных животных принято различать три стадии: подготовительную, выведения плода и последовую.

В результате схваток повышается внутриматочное давление. Животное испытывает беспокойство, часто ложится и встает, переступает конечностями, оглядывает свой живот, облизывает половые губы, поднимает хвост. Учащаются мочеиспускание и дефекация. Развивается одышка. Комнатные собаки обычно стремятся к владельцу, вольерные и собаки со свободновыгульным содержанием — к уединению. У некоторых самок эта стадия родов может протекать бессимптомно и остаться незамеченной. Продолжительность первой стадии обычно составляет 3…12 ч, иногда (обычно у нервных самок) 24…36 ч.

Вторая стадия родов, или выведение плода, начинается с момента отхождения первых околоплодных вод и заканчивается рождением щенка. Плод находится в амнионе, полость которого содержит густую слизистую жидкость, облегчающую выведение плода из родовых путей матери. Родовая деятельность на этой стадии включает в себя схватки и потуги. Последние возникают реф-лекторно в ответ на раздражение предлежащими частями плода стенки влагалища (рефлекс Фергюсона). Собаки обычно ложатся на бок, тужатся и вытягивают конечности. В редких случаях щенок рождается при стоячем положении самки. Под влиянием мощных сокращений мускулатуры матки и брюшного пресса из половой щели последовательно появляются тонкий полупрозрачный пузырь (амнион), лапы передних конечностей (мякиши пальцев обращены вниз), голова, плечевой и тазовый пояс. Щенок обычно рождается после 5…10 мощных потуг.

При головном предлежании щенки могут нормально рождаться и при согнутых в плечевых суставах передних конечностях. Реже (примерно в 40…45% случаев) встречается тазовое предлежание, при котором анатомические пояса плода выводятся из родовых путей в обратном порядке. Тазовое не следует смешивать с головным предлежанием при нижней позиции, когда мякиши пальцев передних конечностей также обращены вверх. Тазовое предлежание узнают по скакательным суставам. Большие трудности на этой стадии родов наблюдают при прохождении наиболее крупных по объему частей плода: головы, плечевого и тазового пояса. Объемы головы и тазового пояса щенка могут уменьшаться благодаря еще не окостеневшим сращениям костей черепа и таза; объем же плечевого пояса — за счет упругости грудной стенки. Труднопроходимые участки в родовых путях собак — шейка матки, костный таз и половая щель.

Щенки рождаются в амниотическом пузыре. Самка разгрызает плодный пузырь, отгрызает прочную пуповину и интенсивно облизывает новорожденного. Эластичные стенки сосудов пуповины сокращаются и заворачиваются внутрь, и поэтому кровотечения обычно не бывает. Щенки рождаются поочередно из разных рогов с интервалом от 5…10 до 60…120 мин. Рождение всех щенков обычно завершается через 4…6 ч, реже затягивается до 8…12 ч. В практике известны случаи рождения живого щенка спустя 24…48 ч после рождения предпоследнего щенка. В норме рождение первого щенка занимает (при отсутствии зеленых выделений, бурных потуг и нормальном расположении плода в родовых путях) не более 4 ч, каждого последующего — не более 2 ч.

Третья стадия родов, или послеродовая, начинается с момента рождения щенка и заканчивается изгнанием последа. Плодные оболочки (последы, детская часть плаценты) из родовых путей отделяются под влиянием схваток, обычно вскоре после рождения каждого щенка, реже — после рождения нескольких щенков. После рождения последнего щенка послед обычно отделяется через 5…10 мин, реже — через 30 мин. При отделении каждого последа у самок регистрируют зеленые выделения.

Послеродовой период. Это время от изгнания околоплодных оболочек до завершения инволюции (обратное развитие) половых и других органов самки. У собак инволюция — медленный процесс: выделения прекращаются только к 40…45-му дню после родов. Регенерация эпителия заканчивается к концу 3 мес (Аl-Bassam M.A.et al, 1981).